我国引种巨桉及其研究进展(巨桉；巨桉引种；巨桉人工林)
王燕高,胡庭兴(四川农业大学,四川雅安 625014) ;
第一作者简介:王燕高(1964-),男,四川成都人,硕士研究生,工程师,研究方向:森林经营管理｡
摘 要：巨按是世界上栽培面积最大的一种桉树,我国于二十世纪六十年代引种巨桉,八十年代中期开展系统的种源试验,随后在育苗､土壤肥力､无性系繁殖､抗寒性､材性､遗传变异及经营数表编制方面开展了大量的应用研究｡本文综述了近20年来相关的研究进展,并提出了进一步的研究方向｡
关键词：巨桉;引种; 人工林
巨桉(eucalyptus grandis)为桃金娘科(myr taceae)桉树属(eucalyptus)双蒴盖亚属横脉组柳桉系树种,自然分布于澳大利亚东部沿海地带,位于南纬16°~33°之间,主要集中于南纬25°~33°,从新南威尔士州北部和昆士兰州南部海岸线向内陆延伸一般不超过100km｡垂直分布一般在海拔600m内,但在分布区北部的亚瑟顿高原可高达1100m｡年平均降水量为1000~1750mm,属夏雨型｡最热月平均最高温度24~30℃,最冷月平均温度3~8℃,性喜温湿深厚肥沃土壤｡巨桉通常树高为45~55m,胸径12~2m,在澳大利亚天然林中偶见树高75m,胸径达3m的大树｡巨桉生长迅速,造林后10年内树高年生长量可达2~3m,干形通直､圆满,自然整枝良好,枝下高达整树的2/3以上｡3年生开始结实,具有较强的萌蘖能力｡木材浅红色,纹理通直,结构粗糙,易开裂,硬度适中,强度及耐朽性中等｡广泛用于人造板､纸浆､家具､建筑､包装箱板､坑木等｡世界上有许多国家引种栽培巨桉｡主要栽培国家有印度､巴西､南非､美国､津巴布韦等｡现在热带､亚热带地区栽培有200多万hm2的巨桉人工林,是桉树属树种中栽培面积最大的一个种｡我国引种巨桉始于20世纪60年代,在广东､福建､海南､广西､浙江､云南等省有零星栽植｡80年代中期开展区域性试验,90年代和本世纪初进行了引种栽培区和适生范围的研究,将四川､福建､湖南､云南､江西､贵州等省作为巨桉发展的重点省｡现已建成一批短周期工业原料用材林基地,并取得了较好的效益｡
1 种源试验与区划
1.1 种源试验
国外进行巨桉的种源试验研究表明:巨桉不同种源间存在着明显的遗传差异,只要进一步选择便可获得较大的遗传增益｡但是,巨桉种源没有规律的地理变化模式,它在大范围内与局部分布区内都呈现随机变异｡因此,对巨桉的引种和改良程序就需要慎重考虑,以便建立起适合不同地区的育种策略｡我国先后进行14个巨桉种源试验,筛选出优良种源24个｡中国林科院王豁然等(1989)在福建长泰和海南琼海开展的巨桉种源试验表明:长泰试验点的巨桉各种源之间在高､径生长上均无显著差异;而琼海试验点巨桉各种源间的高､径生长差异均显著｡地点间平均树高几乎相同,但胸径差异显著｡试验发现,基因型与环境之间的交互作用明显,巨桉的种群变异可能是不规则的,与国外的一些试验结果相类似｡云南省引种巨桉试验研究(1993)结果表明,巨桉在云南省的北热带､南亚热带及中､北亚热带自然条件较好的试点均表现出良好的速生性｡但如果年均温低于14℃､年降水量低于800mm､极端最低温低于-6℃､霜期长达四个月､旱季超过半年､土层太薄､土壤肥力低时,巨桉将生长不良或难以成活｡因此,根据适生范围､条件和生长发育特性,云南省初步划分出六个巨桉适生区域类型,为巨桉在云南省的进一步发展提供科学的指导｡在四川,胡天宇等(1998,1999,2000)､周其林等(2002)､李绵访等(2003)研究表明:四川盆地､盆周低山区以及川西南山地局部地方可以推广栽培巨桉｡同时,试验也表明巨桉各种源性状差异明显､种源间的遗传规律性差,与国外的试验结论是一致的｡但选择出的优良种源与其他省试验不一致,特别是与四川生态环境差异大的地区不一致,因此,各种生态环境引种栽培区应该开展该地区的种质资源选择研究,以便选择出适合本地区的最佳种源｡陈远东(2000)在福建泉州市和漳州市进行试验说明,大部分优良家系都可作为培育短周期工业原料林的材料,但应注意引种出现的冻害问题､白蚁问题､造林地选择问题｡黄秀美等(2000,2001)､邱进清等(2002)､黄德龙等(2000,2003)在福建永安林场试验也表明,各生长性状种源间以及家系间各年度的遗传效应均达极显著差异,认为推广无性系造林可提高产出率｡浙江省于1981年首次引种巨桉,1986年再次引种,并进行了系统的种源试验,提出了巨桉在浙江的适生范围,也表明巨桉各种源间的遗传变异呈现不规律性｡认为巨桉种源的树高和未受冻害率与原产地海拔高度呈显著正相关,枝下高与原产地纬度和经度呈显著负相关｡陈健波等(2003)在广西进行了巨桉家系试验研究,指出巨桉家系间在树高､胸径､单株材积这3个主要生长性状上均具有较显著或显著差异,再次表明巨桉家系存在较大程度的遗传变异｡此外,李更新等(2001)对江西栽培巨桉情况进行了探讨,认为在北纬25°纬以南,极端低温-5℃内,适宜推广巨桉｡
1.2 引种区划
对巨桉的引种区划,一般是根据巨桉的自然分布区､世界引种栽培成功地区和现有栽培地区的气候条件,选择几个决定巨桉存活和影响其生长的关键气象因子进行气候区划｡通常所用的气象因子有年平均温度､最冷月平均最低温度､最热月平均最高温度､极端最低温度､年平均降水量以及月平均降水量小于25mm的月数和年平均雨日等｡王豁然等(1989)通过主分量分析和聚类分析表明,巨桉在我国的适生范围分布在10个省(区)内,北起浙江玉环,沿海岸经平阳､福鼎偏向内陆,又由南平经永安､龙岩､寻乌与南岭平行至桂林,向西部经河池､百色至那坡,南至雷州半岛､台湾和海南岛大部,以及川､滇境内的一些不连续地区｡一般认为极端最低温度是关键的气象因子｡在引种区划时,除考虑气候因素外,还必须考虑海拔､地形和土壤等其他因子,进行综合分析｡在引种试验的基础上,再划分出适宜栽培区､最佳栽培区｡
2 苗木繁育与遗传变异
2.1 苗木培育
由于用常规方法育苗的出苗率低､苗木质量差,因此一些学者对育苗作了研究｡黄德龙等(2000)在福建的试验表明,培育实生苗将种子用ABT3号生根粉处理后在营养袋中育苗效果较好];赵强等(2002)对苗圃地选择､育苗地整理､种子处理､播种､幼苗移植及管理､病虫害防治等进行了巨桉育苗技术的研究;张秀华等(2003)对引进的巨桉采取不同的营养土配制比例播种,并选择适当的时间育苗,发现成苗周期短､繁殖系数大､操作简便､易于在生产上推广应用｡
2.2 无性系育种
廖国华等(1999)通过使用6种不同浓度ABT生根粉溶液处理巨桉穗条,筛选出最佳ABT溶液｡浓度为400ppm,生根率达86%,缩短生根时间6~7d｡石大兴等(2002,2003)开展了巨桉优良无性系的研究,表明不同无性系在启动､丛生苗的发生､有效苗的诱导及壮苗生根等试管繁殖过程中均有显著差异｡石轶松等(2003)对3~5年生巨桉优树萌芽枝带芽茎段进行组织培养与植株再生研究,建立了应用于工厂化育苗的快繁体系｡现虽已培育出巨桉无性系苗,但由于各种原因,在生产中实际应用无性系苗还不多,并且在生产中执行苗木价格不力｡因此今后需加强推广无性系苗的力度,同时完善苗木管理机制｡
2.3 巨桉遗传变异研究
邹小兴等(2003)运用多元分析法,对福建永安测试点的巨桉材料各性状进行了遗传距离测定｡遗传距离的大小,可以反映两个群体之间遗传变异的程度｡通过主成分分析,选出26个性状较好的巨桉家系｡梁一池等(2003)通过遗传相关分析表明,巨桉家系各性状之间相关极显著｡胸径与材积的遗传相关比树高与材积之间的遗传相关更密切,胸径是影响巨桉单株材积的最主要因素｡杨模华等､李志辉等(2003)用随机扩增多态dna(rapd)分子标记方法对巨桉11个种源､80个个体进行遗传变异比较分析,认为巨桉种源内的遗传变异较为丰富,种源间的遗传分化处于中等水平｡
3 营林技术
3.1 造林密度
黄德龙等(2000)认为,不同造林密度对巨桉树高生长无显著影响,而胸径和单株材积则随着林木株数的增加而减少｡不同的栽植规格对巨桉早期生长有影响,但随着林龄的增加差异越来越小｡针对不同的土壤类型､整地､造林密度､施肥等栽培管理措施,李晓清等(2002)认为,栽培巨桉应选择中厚层山地黄壤,整地规格为60×60×60cm,重施基肥和追肥,造林密度为1667株/hm2,与吴勇刚等(2003)研究得出的结论一致｡笔者认为,由于海拔､土壤､地形､气候等环境因子的差异显著,造林密度亦应因地制宜｡
3.2 土壤施肥
土壤肥力状况是影响巨桉生长的因子之一,许多学者对此进行了研究｡仲崇禄等(1994,1996a,1996b,2000)研究表明,施肥处理会影响巨桉苗木茎技､叶和根系生物量的分配,单施Zn或B会使巨桉苗总生物量中叶生物量增加,而根生物量相对减少,P肥对促进树高和胸径生长肥效明显｡吴继林(1998)采用逐步回归方法,探讨了影响巨桉生长主导土壤因子,认为田间持水量､有效锌､有效铁和有效磷对巨桉的生长都有极显著的影响｡陈小红等(2000)认为施加氮肥､钾肥能促进巨桉的生长｡冯茂松等(2003)采用四因素五水平二次通用旋转组合设计方法,建立了密度､氮､磷､钾施肥与巨桉纸浆原料林单位面积材积生长量之间的效应模型｡通过对模型的主效应分析,指出四因素中对巨桉单位面积材积生长量作用大小依次为:密度>磷肥>钾肥>氮肥,氮肥与钾肥之间交互效应不显著,氮肥与磷肥之间存在一定的互补性,磷肥与钾肥之间具有协同性｡吴勇刚等(2004)对巨桉人工林土壤养分与林木生长关系的研究表明,土壤速效N､速效P､土壤有机质的浓度与林木树高､胸径､材积呈极显著正相关,土壤全N､全P与林木树高､胸径､材积显著正相关｡此外,冯茂松等(2003)还对巨桉叶片营养进行了DRIS诊断研究,结果表明巨桉适宜的叶片诊断采样时间为24月龄,需肥顺序第三年为P>K>N,第四年为K>N=P｡
3.3 幼林抚育
对轮伐期较长的人工林的幼林抚育一般包括除草､施肥和间伐;而对轮伐期较短的桉树人工林,因郁闭较快,常采用除草和施肥而不必进行间伐｡
3.4 采伐更新
研究表明,全树利用虽一时能获得较高的经济效益,但会加快地力衰退｡因此从长远来看,应尽量避免全树利用,只宜收获树干,将枝叶归还到林地中,以维护林地的养分和水分循环,有利于维持地力｡
4 巨桉抗寒性与材性研究
4.1 抗寒性研究
低温伤害是引种巨桉的主要限制因子,如能提高巨桉的耐寒力,就可扩大其引种区域和种植面积｡对此,许多学者开展了卓有成效的研究工作｡廖国华(1997)对巨桉苗期的抗寒性进行了研究,发现采用电解质透出率(b/c值)评价巨桉的抗寒性结果较稳定｡孙汉洲等(2000)利用气相色谱法分析了巨桉12个种源的80个家系样品的细胞膜脂肪酸组成和成分,发现细胞膜脂肪酸中的不饱和脂肪酸含量越高,植物的抗寒性越强,用IFUA(不饱和指数)作为巨桉抗寒性的生理生化指标,能反映巨桉种源和家系抗寒性的相对大小｡朱宁华等(2000)研究表明,桉树的耐寒性与超氧化物歧化酶SOD的活性有关,耐寒性强的桉树的SOD对低温反应能力比耐寒性弱的敏感,SOD的活性在年周期内是不断变化的,SOD的活性是桉树本身遗传因子所决定的｡此外,汤珧华等(2000)､梁及芝等(2000)､李志辉等(2000)对巨桉的耐寒性早期选择进行了研究｡
4.2 材性研究
张达俊(1991)对巨桉的纤维形态､化学组成､制浆造纸性能进行了的研究｡王豁然等(1994)对不同种源巨桉生长与材性变异研究表明,巨桉基本密度在种源间差异不显著,但株间变异较大;种源导管长度､纤维长度和纤维宽度均不显著｡王琦等(1996)在福建省华安县对树高､胸径､枝角和木材的基本密度进行研究表明,生长性状在家系间存在着极显著的遗传差异,木材基本密度在种源间和家系间都存在着显著的差异,生长性状和木材基本密度之间不存在显著的相关性｡吴义强等(2000)对广西东门林场巨桉8个无性系生长和材性指标进行了全面测定,结果表明,巨桉8个无性系间的主要生长性状和材性差异均达到极显著水平｡
5 经营数表研究
黄从德等(2002,2003)在各种立地条件下和不同年龄的巨桉人工林分中,调查标准地175块,通过比较选出h=28.21970(1-e-0.15600a)0.99310作为巨桉人工林地位指数表导向曲线的最优模型,用标准差调整法编制了巨桉短周期工业原料人工林地位指数表;经过比较选出了h=0.20871+2.92447a-0.11921a2作为巨桉人工林地位级导向曲线的最优模型,用等分法编制了地位级表,以此来衡量巨桉人工林的生产力和经营效果｡同时,对330株样木,利用三个数学模型,采用sas统计软件分析,优选出材积生长模型v=0.0000783738D1.71182751H0.99798144,编制了巨桉短周期工业原料人工林二元材积表｡此外,黄从德等(2003)还对巨桉人工林生长规律进行了研究,表明立地条件好的林分各项生长指标都好于立地差的林分,通过对材积生长的分析,确定了三种立地条件下巨桉林分的数量成熟龄｡
6 结 语
巨桉作为世界上栽培面积最大的一种桉树,在巴西､南非等国大量种植,带来了巨大的经济效益｡我国栽培巨桉的面积也在不断扩大｡基于这一趋势,继续对巨桉进行深入研究已成必然｡未来的研究应主要集中于以下方面:(1)遗传改良｡在优选的基础上,改良巨桉的抗性,包括耐寒,耐旱､抗病､抗虫､抗风等｡同时,开展巨桉遗传基因定位､测定工作｡(2)研究不同培育措施如立地条件､种植密度､间伐强度､施肥处理､土壤类型､栽培方法等对巨桉木材性质的综合影响,弄清培育措施和巨桉木材性质间的关系｡(3)对材性作深入研究｡例如巨桉纤维的超微结构特征研究,这种研究对纤维利用性能的优劣有着重要的影响;巨桉的生物物理与生物力学方面的研究,将为充分开发巨桉提供更多的途径;而木质素､纤维素及半纤维素的分布对巨桉加工工艺有较大的影响,关系到巨桉用于制造人造板､家具等方面｡(4)巨桉人工林可持续经营研究｡虽已有学者对巨桉人工林的生物多样性进行了初步研究,但对巨桉人工纯林长期连作会导致的地力衰退和如何提高林地生产力的研究､巨桉与其他树种混交的研究以及开展巨桉人工林生态系统的长期定位观察等方面还有大量工作待做｡可以预见,随着研究的深入,巨桉在我国的发展将会有更加广阔的前景｡
